母猪繁殖性状主要包括总产仔数、产活仔数、初生个体均重及初生窝重、泌乳力、断奶仔猪数、断奶个体均重及断奶窝重，其中，产仔数是最重要的繁殖力评定指标。日粮纤维对家畜的营养物质的消化率存在负面影响，但是近半个世纪以来由于日粮纤维独特的性质在母猪的营养研究中备受关注。华中农业大学彭健教授团队从日粮纤维的定义及分析方法、理化特性着手，阐述日粮纤维添加到母猪妊娠日粮中对产仔数的影响并分析其可能原因。
01、前言
母猪产仔数是决定一个集约化猪场经济效益的关键因素。
目前国内母猪产仔性能和发达国家相比还处于较低的水平，据统计国外每头母猪每年可提供22头仔猪，而中国母猪年生产力仅为18头(吴德，2009)。影响母猪产仔数的因素有很多，从营养角度出发，在妊娠日粮中添加日粮纤维能有效控制母猪体况(Bergeron等，2000)，减少刻板行为(Ramonet等，2000)，对母猪产仔性能不会带来负面影响(Reese，2008)。日粮纤维独特的理化性质与其营养学功能密切相关，这将可能与母猪产仔性能存在一定关联，探讨日粮纤维如何影响母猪产仔数的内在机理十分必要。
02、日粮纤维的定义与分析方法
迄今为止，日粮纤维的定义还没有形成一致的看法。早在1972年，Trowell把日粮纤维定义为不可被哺乳动物消化酶降解的所有植物多糖和木质素(Trowell，1972)。这个概念从生理学的角度定义了日粮纤维的特性并得到了广泛的认可(Graham等，1991)。从化学的角度，日粮纤维则被认为是非淀粉多糖和木质素的总和(Graham等，1991)。但这个定义并不包含所有纤维的成分，如存在于细胞壁中而不易被动物消化酶消化的淀粉即抗性淀粉、黏质及其他寡聚糖(彭健，1999)。最近的研究报道，日粮纤维被定义为“10个或更多的单体组成的不能被动物小肠内源酶水解的碳水化合物聚合物”(Codex Alimentrius Commision，2009)，从聚合度的角度定义日粮纤维能更好地为碳水化合物分类，易于理解。综合以上日粮纤维的定义，果胶、纤维素、半纤维素、β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖、葡甘聚糖、半乳甘露聚糖、果聚糖、低聚糖和抗性淀粉都可称为日粮纤维。
日粮纤维是由结构性多糖、非结构性多糖及木质素组成的混合物(Souffrant，2001)。这些混合物主要存在于植物细胞壁中，由于组成的复杂性，给日粮纤维的定义和研究带来很大的困难。因此，我们在定义日粮纤维时，很有必要把其与分析方法结合起来。
目前，纤维的分析方法主要有两种：一种是美国分析化学协会(the Association of Official Analytical Chemists, AOAC)方法，另一种为Englyst方法(Richardc 等，2000)。AOAC法包括酶-重量法、酶-分光光度法、酶-HPLC、酶-GC、酶-HPAEC等方法(康琪等，2007)。AOAC法所测的日粮纤维为非淀粉多糖(Nonstarch polysacchrides，NSP)、木质素及抗性淀粉，而Englyst法只包含NSP。从涵盖日粮纤维的成分来说，AOAC法更具代表性(Richard等，2000)。
03、日粮纤维的理化特性及其营养学功能
日粮纤维之所以成为营养界研究的热点，其独特的理化性质扮演着主要的角色。日粮纤维的理化性质主要包括：吸附作用和阳离子交换能力、溶解性、粘性、持水性及可发酵性。日粮纤维的理化特性与其营养学功能密切相关。如日粮纤维的吸附作用减少了肠腔毒物的吸收；黏性的日粮纤维增加了食糜的黏度，延缓了胃排空，影响了营养物质的消化吸收；日粮纤维的可发酵性为动物提供能量并维持肠道微生物系，促进动物健康。
3.1 吸附作用和阳离子交换能力
日粮纤维表面带有活性基团能结合有机物的能力称之为吸附作用（Kritchevsky，1988；Davidson 等，1998）。吸附作用和pH值、渗透压、结合物结构、日粮纤维的理化性质有关(Vahouny等，1985)。日粮纤维能吸附结肠黏膜的诱变剂(Ferguson等，1996；Harris等，1998；Karakaya等，1999），保护暴露在外的结肠黏膜免遭其他诱变因子的损害（Brownlee等，2005），这些作用与预防仔猪结肠炎，育肥猪产生胃溃疡有关。此外，日粮纤维化学结构中包含羧基和羰基侧链基团，呈现一个弱酸性阳离子交换树脂的作用，可与阳离子进行可逆的交换（Kritchevsky，1988），这可能与矿物质利用率密切相关（Frolich，1990）。
3.2 溶解性
日粮纤维的溶解度是以水合作用的速度来度量的（Mette Kristensen等，2011）。根据溶解性，日粮纤维可分为可溶性日粮纤维（Soluble dietary fiber，SDF）和不可溶日粮纤维（Insoluble dietary fiber，IDF）。SDF指植物样品中除去淀粉、脂肪和蛋白质后溶于水但不溶于80%乙醇的多糖成分，主要包括阿拉伯木聚糖、瓜尔胶、β-葡聚糖及果胶类物质等（汪勇等，2007）。IDF是指不溶于水的那部分纤维，主要是细胞壁的组成部分，包括纤维素、一部分半纤维和木质素及壳聚糖等（Esposito等，2005）。与IDF相比，SDF可能与动物生理代谢联系更为紧密，SDF可增加小肠肠腔食糜的黏度和水结合力（Canibe等，2002），进而减慢了食糜在肠道蠕动的速度及葡萄糖被肠上皮细胞吸收的速率（Ellis等,1995）。
3.3 黏性
日粮纤维包含大量的多糖，而多糖溶解于水即产生黏性作用。日粮纤维黏度可以根据胃肠道内容物的pH值来度量，同时与纤维来源以及中性、酸性底物的比例关系密切。例如，瓜尔胶的黏度与水解后的中性多糖的含量有关，与酸性多糖却没有关联，相反，黄原胶以及藻酸盐与酸性多糖有关（Brownlee等，2005；Draget 等，1997）。日粮纤维的黏度与其抗营养特性密切相关，一般地，日粮纤维的含量与胃肠道食糜的黏度呈正相关(Bedford等,1992)。胃肠道食糜的高黏度降低其在小肠的流动性，影响食糜与肠道黏膜接触，降低了底物和消化酶的扩散速率，从而降低了营养物质的消化吸收率(Ikegami，1990)。最近的研究报道，日粮纤维能够延缓饥饿，延长饱感的原因可能是其能提高肠道内容物的黏性调控动物的食欲（Mette Kristensen等，2011）。此外，日粮纤维的黏性特征能吸收大量的水分增加了胃的充盈感并触及迷走神经产生饱感（deGraaf等，2004）。
3.4 持水性
日粮纤维分子中含有大量的羟基、羧基等亲水基团，它能结合大量的水分。不同来源的日粮纤维由于其化学结构、物理特性不同，持水性也有所区别。如魔芋葡甘露聚糖吸水后体积膨胀到自身的80～100倍（钟刚琼等，2005），摄取少量即有饱腹感。而不可溶性纤维如麸皮仅吸收2~3倍的水。日粮纤维的持水能力与猪的采食量呈负相关（Kyriazakis等，1995）。分析其原因可能是由于日粮纤维密度小，吸收后体积膨胀，对胃肠道有充盈感，引起饱腹感。这对于控制妊娠母猪的体况具有重要意义。此外，日粮纤维持水性通过其发酵可间接的增加动物的排便量(Davidson等，1998)，减轻直肠内压力，有利于缓解便秘。总之，纤维的持水性可影响食糜在肠道的停留时间，从而影响肠道的生理活动（Sood等，2008）。
3.5 可发酵性
日粮纤维不能被高等动物酶解，只能通过微生物发酵降解。日粮中可发酵的碳水化合物在动物后肠发酵产生的能量占可利用能量的7％～17%，这取决于日粮中可发酵碳水化合物的含量（Anguita等，2006）。可发酵底物产生的能量可为生长育肥猪提供15%的维持能量（Dierick等，1989），为母猪提供30%的维持能量（Varel等，1997）。日粮纤维发酵可提供能量归根结底是由于宿主细胞吸收和利用短链脂肪酸。日粮纤维的可发酵程度与其来源有关，因此为动物提供的能量也有较大的差异。另外，日粮纤维在肠道微生物发酵的作用下，改变了肠道微生物区系。进而调控了动物肠道微生物区系的平衡并影响了动物的健康（Leterme等，2006）。断奶仔猪饲喂纤维日粮可代替部分抗生素预防腹泻，促进仔猪健康（Low等，1992）。分析其原因可能是日粮纤维发酵产生的挥发性脂肪酸（Volatile fatty acids）通过大肠吸收水分并抑制有害菌的生长来预防仔猪腹泻，除此之外，NSP发酵形成的酸性环境降低了具有毒性作用的胺的形成从而减少腹泻（Aumaitre，1995）。Houdijk等（1999）添加果糖改变了后肠VFA组成（降低了乙酸的比例，提高了丙酸的比例），降低了大肠杆菌数量，增加了双歧杆菌数量，这有利于缓解母猪围产期的便秘和子宫炎-乳房炎-无乳症的发生（Tabrling等，2003）。
日粮纤维的理化性质决定了其在动物营养学中的功能，日粮纤维的营养学功能与母猪的繁殖性能密切相关，其中日粮纤维是如何影响母猪产仔数的机制值得进一步探讨。
04、日粮纤维对母猪产仔数的影响
母猪产仔数的提高将显著提高母猪生产成绩并增加猪场经济效益。每胎产仔数提高1头，欧盟养猪业年利润至少可增加20亿英镑，以我国约5000万头母猪计算，年利润可增加大约800亿元（施启顺，2005）。提高母猪的排卵率（Hazeleger等，2005）和早期胚胎存活率（Krisher等，2004），将显著提高母猪的产仔数。
4.1 激素与排卵、胚胎存活及产仔数的关系
提高产仔数可以通过以下方法实现：提高排卵率、受精率、总胚胎数（Uiberg等，1974）。母猪的排卵率和受精率主要受遗传、环境、饲养管理和营养的影响，而就母猪个体而言，其排卵过程主要受下丘脑-垂体-性腺轴调控。营养可以作用于生殖轴而影响母猪繁殖性能（Cox等，1987；Ashworth，1994；Ferguson等，2006）。这主要体现在促黄体激素(Luteinizing hormone，LH)、促卵泡激素（Follicle stimulating hormone，FSH）、类固醇及代谢激素（胰岛素、瘦素）之间的相互影响。
胰岛素可作用于动物生殖轴，传递信号给生殖系统。研究表明，动物缺乏胰岛素将影响繁殖功能（Griffin等，1994；Steger等，1997）。在初产母猪及泌乳母猪的研究中，血浆中胰岛素浓度与LH脉冲呈正相关（Tokach等，1992；Koketsu等，1996；Quesnel等，1998）。这暗示着胰岛素可作用于性腺轴促进促性腺激素的分泌。同时体外研究报道胰岛素可促进体外培养的垂体细胞释放LH和FSH（Adashi等，1981）。此外，在性能的研究报道中，外源注射胰岛素降低了卵泡闭锁（Prunier等，2000），提高初产母猪排卵率（Cox等，1987）及产活仔数（Ramirez等，1997）。分析其原因可能是胰岛素通过减少卵巢上卵泡的闭锁和增加可排卵的卵泡数量来影响卵泡闭锁率和排卵率。因为Meurer等（1991）报道缺乏胰岛素的糖尿病母猪小卵泡的闭锁率升高，而且患病的小母猪停止胰岛素治疗后中等、大卵泡的闭锁率增加。这可能是胰岛素保持或促进排卵前卵泡的发育能力，防止其退化和闭锁，而不是对已退化或闭锁的卵泡起作用（Isidro等，1991）。
研究发现另一种信号分子瘦素在营养调控繁殖过程中扮演着重要的角色(Kcisler等，1999；Ahima等，2000；Adam等，2002)。瘦素可以通过自分泌或旁分泌方式调控垂体的功能并影响LH的分泌。研究报道，在体外培养体系中，瘦素可刺激猪下丘脑释放促性腺激素释放激素(Gonadotropin releasing hormone, GnRH)，引起垂体细胞释放LH。另外，瘦素也可以直接作用于垂体，促进LH的分泌（Yu等，1997）。在猪垂体细胞体外培养试验中，瘦素可以促进促性腺激素释放（Barb等，2005）。
母猪高排卵率并不意味着高的妊娠产出，大约有30%的卵子损失于排卵后，最终不能转化于产仔性能上（Ferguson等，2007），其主要的损失发生在妊娠的前一个月。提高卵母细胞质量有利于母猪早期胚胎存活（Ferguson等,2003）。在母猪体内研究报道配种前改变营养水平或日粮成分可影响卵泡液内环境，进而影响卵母细胞质量及随后的胚胎存活率(Yang等，2000；Ferguson 等，2003；2004；2007)。Ashworth等（1999）在母猪发情期内饲喂不同营养水平，结果发现限饲组母猪会影响卵母细胞质量，进而降低早期胚胎存活率。尽管如此，配种后的营养水平不当也将影响初产母猪妊娠早期的胚胎存活。虽然在母猪育成期和发情期的高饲养水平会增加排卵数，但是如果将这种饲养方式持续到妊娠期将会导致胚胎存活率降低（Ashworth，1991；Prime和Symonds，1993）。日粮成分的改变对母猪胚胎存活率的影响研究较多的是改变日粮中蛋白质或赖氨酸（Yang等，2000；Clowes等，2003），除此之外，日粮纤维对母猪产仔性能的影响也引起了营养学家的足够重视，下面将重点介绍日粮纤维对产仔数的影响。
4.2 日粮纤维对母猪繁殖激素的影响
日粮纤维能降低日粮能量浓度和容积密度，这是否意味着日粮纤维的摄入影响了能量水平进而调控繁殖及其代谢激素从而影响母猪的繁殖性能？Ferguson等（2007）在母猪配种前发情周期饲喂50%的甜菜渣提高了本情期18d的LH脉冲率，降低了17、18、19d雌二醇的浓度，配种后尽管高纤维组大体积卵泡数目小于对照组，但是19d成熟卵泡数目更多，日粮处理对母猪受精后10~12d排卵率、黄体大小、孕酮水平没有影响，但是受精后27~29d胚胎存活率高水平纤维组较高。分析其机理可能是日粮纤维加速清除循环中的类固醇浓度，在肠道中未消化的纤维结合类固醇或修饰细菌酶活性调节肠肝循环中的雌二醇水平（Arts等，1992），循环中的雌二醇浓度的降低将会减弱下丘脑-垂体轴的负反馈作用（Ferguson等，2003），提高了促黄体激素脉冲率进而促进卵巢发育，有利于卵母细胞成熟。在此之前，体外已研究表明多种来源纤维可以干预雌激素的浓度（Arts等，1991a）。体内试验也报道人体血浆中雌二醇浓度与日粮纤维摄取呈负相关（Rose等，1991）。配种前添加纤维对母猪排卵率及其胚胎存活率的研究报道不多，在此之前，Ferguson研究报道配种前发情周期内饲喂高水平日粮纤维提高了胚胎存活数并减少了妊娠27d发育迟缓的胎儿数（Ferguson等，2006）。此外，Renteria Flores等（2008）在母猪配种前28d开始饲喂高水平日粮纤维研究发现对母猪排卵率、子宫重量及妊娠率没有影响，高水平日粮纤维有降低总胚胎存活率的趋势。分析其原因可能是日粮的纤维浓度尚未达到足以引起母猪在窝产仔数上作出应答的高水平。与此同时，该学者在另一个试验中发现给妊娠母猪配种后2d至分娩饲喂高水平日粮纤维对母猪产仔数没有影响（Renteria Flores 等，2008）。因此高水平日粮纤维对母猪繁殖性能的影响最适添加时间有待进一步研究。
4.3 日粮纤维添加时间对母猪产仔数的影响
近年来母猪妊娠期添加日粮纤维对母猪繁殖性能的研究已不局限于一个繁殖周期。早在Matte等（1994）在母猪妊娠日粮中添加不同来源日粮纤维的研究中显示第一个繁殖周期添加不同来源的日粮纤维对仔猪初生窝重没有显著影响，而第二个繁殖周期添加麦麸和玉米芯组和对照组及燕麦壳组相比提高了仔猪初生窝重以及断奶窝重。不仅如此，近年Veum等（2009）报道，在母猪妊娠日粮中添加13.35%的麦秸，第一个繁殖周期添加各日粮处理没有差异，而随后两个繁殖周期添加日粮纤维均提高了产活仔数、断奶仔猪数、仔猪初生窝重、仔猪断奶窝重及泌乳期采食量。
日粮纤维添加到单个或多个繁殖周期的研究中，Reese（2008）总结前人的研究发现在饲喂高水平纤维日粮时间为多个繁殖周期的研究中，母猪活产仔数、断奶仔猪数分别提高了0.4、0.5头，而饲喂单个繁殖周期反而有降低的趋势。同样的在高水平纤维日粮饲喂时间仅为一个繁殖周期的研究中，采食高纤维组的母猪和对照组日粮的母猪在泌乳期的采食量没有变化，而在多个繁殖周期的研究中，饲喂高纤维组的母猪较对照组日粮的母猪提高了泌乳期的采食量。经分析：①第一个繁殖周期和随后繁殖周期纤维添加时间存在区别，我们知道在单个繁殖周期添加高纤维的研究中，很少在配种前给母猪饲喂纤维日粮，而在多个繁殖周期的研究中，母猪可以在断奶至配种前再次添加高纤维日粮；②通过前一个繁殖周期的妊娠期调控泌乳期采食量，通过繁殖及相关代谢激素的调控可能间接的提高了随后繁殖周期的母猪繁殖性能，即滞后效应。
4.4 日粮纤维来源对母猪产仔数的影响
总结前人研究的结果，母猪妊娠期添加日粮纤维对母猪产仔数的影响不一致，这暗示着产仔数不仅与纤维添加时间相关，纤维来源（Reese等，2008）及类型（Renteria Floresd等，2008）也可能起着决定性影响。表1是母猪妊娠期添加不同来源纤维对母猪产仔数影响的部分总结。
由表1可见，不同来源的纤维日粮对母猪产仔性能的影响不尽相同。为此，Renteria Floresd等（2008）设计不同类型（高可溶性日粮纤维和高不可溶性日粮纤维）的日粮纤维对母猪繁殖性能的影响，以更好的理解纤维成分对母猪繁殖性能的影响。结果发现，尽管日粮处理对母猪产仔数没有影响，但是高可溶性日粮纤维组和对照组与不可溶性纤维日粮组相比，显著提高了胚胎存活率，这也暗示着日粮中高不溶性纤维可能降低了母猪早期胚胎存活率。尽管如此，Vester gaard等（1998）在母猪妊娠日粮中考虑添加不同类型纤维即可溶性或不可溶性纤维，结果发现对母猪繁殖性却没有影响。这是否暗示着考虑日粮纤维单一的理化性质如溶解性对母猪繁殖性能的影响不足以阐明其内在的机理，多角度探讨日粮纤维的其他理化性质如可发酵性、黏性及持水性对母猪繁殖性能的影响还有待于系统研究。
05、总结
综上所述，日粮纤维对母猪产仔数的机制可能包括以下两种：①日粮纤维加速清除循环中的类固醇浓度，循环中的雌二醇浓度的降低将会减弱下丘脑-垂体轴的负反馈作用，提高了促黄体激素脉冲率进而促进卵巢发育，有利于卵母细胞成熟，进一步影响产仔数；②对于多个繁殖周期添加日粮纤维可能是通过提高泌乳期采食量，改变能量水平，通过影响循环血浆中胰岛素、瘦素的浓度，这些激素水平进一步调控LH、FSH从而影响卵泡生长发育、排卵率及产仔数。尽管如此，日粮纤维对母猪产仔数调控的机制需要更多的试验证实。
(审核编辑: 猪猪侠)
